Anatomia foliar de Varronia curassavica Jacq. (Cordiaceae)

Artigo de Pesquisa

http://dx.doi.org/10.5935/2446-4775.20170004

Anatomia foliar de Varronia curassavica Jacq. (Cordiaceae)

Leaf anatomy of Varronia curassavica Jacq. (Cordiaceae)

Autores:
1LEAL-COSTA, Marcos V.*;
1AMÉLIA, Renata P.
Instituições
1Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia Fluminense, campus Cabo Frio, Baía Formosa, Cabo Frio, RJ, Brasil.
*Correspondência:
marcos.costa@iff.edu.br

Resumo

Varronia curassavica Jacq. (=Cordia verbenacea DC), Cordiaceae, é uma espécie amplamente distribuída da Argentina ao México. A espécie é tradicionalmente utilizada para fins medicinais com atividade anti-inflamatória, sendo  matéria-prima do primeiro fitoterápico brasileiro (Acheflan®, Aché). Neste trabalho, objetivou-se descrever a morfoanatomia de V. curassavica, buscando características úteis para sua identificação. A espécie tem venação craspedódroma e folha de margem ondulada a denteada. A epiderme é uniestratificada, com dois tipos de tricomas glandulares pedunculados, um possuindo uma cabeça globular e outro uma cabeça em reniforme, e dois tipos de tricomas não-glandulares, um deles possuindo cistólito. A lâmina foliar é hipoestomática. O mesofilo é dorsiventral. Tricomas glandulares são, possivelmente, as melhores características para identificar a espécie, uma vez que podemos usá-los para distinguir V. curassavica de duas outras espécies congêneres.

Palavras-chave:
Erva-baleeira.
Cordia verbenácea.
Boraginaceae.
Plantas medicinais.

Abstract

Varronia curassavica Jacq (=Cordia verbenacea DC), Cordiaceae, is an American species widely spread from Argentina to Mexico. The species is tradicionally used for medicinal purposes in inflamatory diseases and is raw material for the first Brazilian phytotherapic (Acheflan®, Aché). Here, we aimed to describe the morphoanatomy of V. curassavica, searching useful features to its identification. The species has craspedodromous venation and wavy to dentate leaf margins. The epidermis has one layer of cells, with two types of glandular stalked trichomes, one possessing a globular head and other a kidney-shaped head, and two types of non-glandular trichomes, one of them possessing cystolith. Leaf blade is hypostomatic. Mesophyll is dorsiventral. Glandular trichomes are possibly the best feature to identify the species, since we can use it to distinguish V. curassavica from two other species of Varronia.

Palavras-chave:
Black-sage.
Cordia verbenácea.
Boraginaceae.
Medicinal plants.

Introdução

Varronia curassavica Jacq. (=Cordia verbenacea DC), Cordiaceae, é uma espécie arbustiva de ocorrência registrada em quase toda América de Sul, América Central e México (MISSOURI BOTANICAL GARDEN, 2017). No Brasil, a espécie é facilmente encontrada nas Regiões Nordeste, Sudeste e Sul do Brasil (MOREIRA e BRAGANÇA, 2011) (FLORA DO BRASIL), comumente fazendo parte da vegetação de borda ao longo de estradas. É conhecida como erva-baleeira na região Norte Fluminense e como caimbê-preto na Região dos Lagos, Estado do Rio de Janeiro (FONSECA-KRUEL e PEIXOTO, 2004). Suas folhas apresentam tricomas glandulares onde são encontrados óleos essenciais. Tal característica faz com que estas sejam utilizadas na medicina popular com ação anti-inflamatória. A espécie é matéria-prima na fabricação do fitoterápico Acheflan® (Aché). A despeito de sua importância econômica, escassos são os trabalhos descrevendo a morfologia de suas folhas. Ventrella e Marinho (2008) caracterizaram a morfologia dos tricomas glandulares e sua histoquímica. Feijó, Oliveira e Costa (2014) verificaram o efeito da irradiância sobre a densidade de tricomas e como esta se relaciona com o rendimento e a composição do óleo essencial. Nenhum desses autores tinha como foco a descrição da anatomia foliar. Sobre o gênero Varronia, há um trabalho com duas espécies, V. globosa Jacq e V. leucocephala (Moric.) J.S. Mill., visando sua separação. Este sim com ampla descrição anatômica (TÖLKE et al., 2013).

A família Boraginaceae já foi dividida em quatro famílias distintas, sendo o gênero Cordia subdividido em quatro clados (Varronia, Sebestena, Collococcus e Myxa) e pertencente a Cordiaceae (TÖLKE el al., 2013). A diversidade morfológica entre os gêneros tem suscitado muita discussão e Varronia tem sido proposto como gênero que engloba várias espécies antes pertencentes a Cordia (TÖLKE et al., 2013). Recentemente, o Angiosperm Phylogeny Group (2016) reconheceu a ordem Boraginales, sendo esta composta por oito famílias: Codonaceae, Wellstediaceae, Boraginaceae, Hydrophyllaceae, Namaceae, Heliotropiaceae, Cordiaceae e Ehretiaceae, denotando a grande diversidade e a difícil circunscrição do grupo. Este trabalho tem como objetivo contribuir para o conhecimento de V. curassavica, uma espécie bastante conhecida na medicina popular, e para o melhor conhecimento de Boraginales.

Materiais e Métodos

Folhas do quarto nó foram coletadas de espécimes de ocorrência espontânea às margens da rodovia RJ-208, próximo à Lagoa de Cima em Campos dos Goytacazes. As folhas foram conservadas em solução etanólica a 70%. A mão livre, foram realizadas secções transversais no terço médio da lâmina foliar. A epiderme foi dissociada segundo Arnott (1959) com modificação: após permanecerem em solução de água oxigenada 20 volumes mais ácido acético glacial (1:1), os fragmentos foliares foram imersos em solução aquosa de água sanitária à 50%. As secções foram coradas com solução hidroalcoólica (50%, v/v) de safranina à 1% (m/v), montadas em lâminas semipermanentes e lutadas com esmalte. Todo o material foi fotografado em microscópio Nikon Eclipse CI-S (Nikon Instruments Inc.) equipado com câmera digital Moticam Pro 252B (Moticam North America). A arquitetura foliar foi analisada de acordo com Hickey (1973).

Resultados e Discussão

As folhas são simétricas, de ápice agudo e base decorrente, limbo ovalado a lanceolado, pubescentes em ambas as faces, com as margens irregularmente denteadas a onduladas, hipoestomáticas. A venação é pinada craspedódroma. No parênquima do pecíolo, é possível observar areia cristalina (FIGURA 1), uma característica considerada restrita a poucas famílias botânicas (METCALFE e CHALK, 1979). Hamilton (2015), em seu trabalho sobre V. rupicola (Urb.) Britton, relatou que areia cristalina é encontrada em todas as espécies de Varronia. Entretanto, esta característica não é observada em V. globosa, que possui drusas (TÖLKE et al., 2013).

Na epiderme, ocorrem tricomas curtos e cônicos que contêm cistólitos, estruturas comuns à família (GOTTSCHLING, 2003). Estes tricomas são mais abundantes na face adaxial da folha (FIGURA 2) e lhe confere aspereza, aspecto geralmente comum às Boragináceas sensu lato. Este tipo de tricoma não foi observado em V. globosa (TÖLKE et al., 2013), mostrando-se um caráter de distinção entre espécies de Varronia. Também foi observado outro tipo de tricomas tectores, os quais apresentam as células da base acima da epiderme, formando um receptáculo para a base bulbosa de uma célula longa e afilada. Tais tricomas são observados em maior densidade na face abaxial (FIGURA 3). Tricomas similares foram observados em V. globosa e V. leucocephala e em espécies de Heliotropiaceae (TÖLKE et al., 2013; TÖLKE, CARMELLO-GUERREIRO e MELO, 2015), denotando ser uma característica comum às Boraginales.

Tricomas glandulares vesiculosos, consistindo de um pé com 2 a 4 células e uma cabeça que pode ser globular ou reniforme (FIGURA 4), são observados na lâmina foliar e no pecíolo. Ventrella e Marinho (2008) descreveram os tricomas glandulares ao trabalhar com a espécie, mas contaram até dez células no pé. Uma possibilidade para tal diferença pode estar na plasticidade que a espécie apresenta frente diferentes ambientes. Feijó, Oliveira e Costa (2014) demonstraram que o número de tricomas pode variar com o nível de irradiância. A frequência de tricomas glandulares aumenta com o incremento da irradiância. Isso poderia resultar em maior diversidade de tricomas, com maior variação no número de células do pé.

Os tricomas glandulares são os sítios de produção e armazenamento do óleo essencial responsável pela atividade anti-inflamatória de V. curassavica (VENTRELLA e MARINHO, 2008; FEIJÓ, OLIVEIRA e COSTA, 2014). Estes tricomas têm pé pluricelular e cabeça globular ou reniforme e não foram observados em V. globosa, que tem tricomas glandulares subsésseis com pé unicelular e cabeça pluricelular, nem em V. leucocephala, cujos tricomas glandulares também têm pé unicelular, além de cabeça claviforme (TÖLKE et al., 2013). Devido a importância de se comparar as descrições de Tölke e colaboradores (2013) para V. globosa e V. leucocephala e as aqui apresentadas para V. curassavica, foi construída a (TABELA 1).

TABELA 1 – Comparação dos caracteres morfoanatômicos observados em V. curassavica e os observados, segundo Tölke et al (2013), em V. globosa e V. leucocephala.
V. curassavica (Tölke et al., 2013)
V. globosa V. leucocephala
Ocorrência dos estômatos Hipoestomática Anfiestomática Hipoestomática
Maior densidade de tricomas tectores Face abaxial Face adaxial Face abaxial
Tricomas tectores curtos, cônicos e com cistólitos Sim Não Sim
Maior densidade de tricomas glandulares Face abaxial Face abaxial Face adaxial
Tipos de tricomas glandulares Pedunculados; pé com 2-4 células; cabeça globular e reniforme Subsésseis e pedunculados; globulares; pé unicelular Pedunculados; célula secretora claviforme; pé unicelular
Cristais Areia cristalina Drusas Areia cristalina
FIGURAS 1-5: 1-Detalhe de secção transversal do pecíolo de V. curassavica. Idioblasto com areia cristalina indicado pela seta. 2-Desenho representando tricoma não glandular cônico com cistólito na base. Este tipo de tricoma confere aspereza a folha V. curassavica e a outras boragináceas sensu lato. 3-Tricomas tectores afilados. A – visão geral; B – detalhe da base do tricoma. 4-Tricomas glandulares de V. curassavica. Nas imagens podemos observar os tricomas glandurares globulares (seta cheia) e os reniformes (seta vazia). 5-Secção transversal da folha, evidenciando mesofilo dorsiventral.
Figura 1

Em secções transversais, as células epidérmicas são retangulares a subpapilosas, o mesofilo é dorsiventral, com o parênquima paliçádico ocupando cerca de dois terços do mesofilo (FIGURA 5). O tipo de mesofilo pode variar muito entre as espécies circunscritas a ordem Boraginales. Em Heliotropium L., o mesofilo pode se apresentar de dorsiventral a isobilateral, com ou sem bainha Kranz (DIANE, JACOB e HILGER, 2003; MUHAIDAT, SAGE e DENGLER, 2007). Gêneros como Osnoma L., Anchusa L. e Alkanna Taush podem ter espécies tanto de mesofilo dorsiventral quanto isobilateral (SELVI, BIGAZZI e BACCHETTA, 1997; AZIZIAN, KHATAMSAZ e KASAIAN, 2000; AKÇIN, KANDEMIR e CANSARAN, 2004; AKÇIN e ENGIN, 2005; ÖZDEMIR e ALTAN, 2006; AKÇIN e ULU, 2007; BINZET e AKÇIN, 2012). Tamanha diversidade encontrada no tipo de mesofilo pode refletir as diferentes histórias evolutivas dos táxons, ou se deve a aclimatação a diferentes ambientes luminosos. Há muito se sugere que folhas expostas a altas intensidades luminosas tendem a ter o mesofilo em arranjo isobilateral (PYKKÖ, 1966).

Conclusão

O presente estudo não objetivou resolver problemas taxonômicos, mas procurar caracteres úteis à identificação de Varronia curassavica Jacq. Nesse sentido, os tricomas glandulares foram úteis, visto que nos permitem distinguir a espécie em questão de pelo menos outras duas espécies do mesmo gênero (V. globosa e V. leucocephala).

Agradecimentos

Os autores agradecem a Fundação Carlos Chagas Filho de Amparo à Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro–FAPERJ pelo suporte financeiro.

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Histórico do artigo

Submissão:
18/12/2016
Aceite:
07/03/2017
Publicação:
25/09/2017

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