O trabalho teve como objetivo avaliar respostas fisiológicas de plantas de cacau(Theobroma cacao L.) submetidas ao estresse hídrico sobalagamento em diferentes períodos. O trabalho foi conduzido sob casa devegetação no Instituto Capixaba de Pesquisa, Assistência Técnica e ExtensãoRural (INCAPER), localizado em linhares-Es. cultivares utilizadas deTheobroma cacao L. foram variedades de cacau CCN 51 e TSH1188, sendo a primeira utilizada como copa e a segunda como porta enxerto. Oexperimento foi instalado com mudas de cacau sob estresse em ambiente alagado,dispostas em baldes e submersas de água, sob condições de tempos diferentes. Asleituras foram realizadas aos 0, 1, 2, 4 e 8 dias de alagamento. Foramrealizadas medidas assimilação liquida de CO2, condutânciaestomática, transpiração e eficiência do uso de água, todos utilizando o IRGA. Otratamento de 2 dias após o alagamento não diferenciou do tratamento controle(sem alagamento), enquanto no tratamento de 4 DAA houve uma redução no teor deassimilação liquida de CO2. As plantas alagadas por 8 diasapresentaram crescimento de lenticelas, mostrando a tentativa de amenizar ascondições ambientais. Não houve interferência pelo alagamento nos fotossistemasPI e PII o aparato fotossintético se manteve estável.

O cacau (Theobroma cacao L.) é originário do Norte do Brasil(Amazônia). A produção de lavouras de cacau atingiu o ápice na década de 1980, ondeo país se tornou um dos maiores produtores mundiais do fruto, com destaque para aprodução no estado da Bahia[1]. Noestado do Espírito Santo a produção de cacau é concentrada na área de Linhares, ondecom o objetivo de alcançar competitividade e reconhecimento no mercado tem-sebuscado melhorar aspectos de produção[2]. O município de maior produção no estado do

Espírito Santo é o de Linhares com cerca de 88% da área planta do estado[3]. Na região norte do Espírito Santo,onde está localizado o município de maior produção, a maior parte da regiãocacaueira é composta de solos aluviais e sujeita ao alagamento, principalmente noverão[4].

Inundações frequentes podem reduzir a produtividade de muitas culturas, o que tornaessencial a identificação de cultivares tolerantes à inundação, de modo a garantir aprodutividade mesmo quando as regiões produtoras de cacau são atingidas pela águacausando o alagamento. Ainda de acordo com Braga4], plantas tolerantes aoestresse por alagamento dependem da espécie, da duração do estresse a qual foisubmetida, o estágio de desenvolvimento em que a planta se encontra e das condiçõesambientais. O efeito do alagamento no sistema radicular, em plantas terrestres, podeser prejudicial ou mesmo letal, pois bloqueia a transferência de oxigênio e outrosgases entre o solo e a atmosfera[5,6]. As respostas das plantas emcondições de alagamento podem incluir o fechamento estomático, senescência foliarprematura, redução do volume de raízes e do crescimento da parte aérea[7,8].

Diminuição em relação ao crescimento, área foliar, condutância estomática, taxasfotossintéticas, somados com a formação das lenticelas e raízes adventíciascolaboram para que a planta consiga lidar com as condições anaeróbias[7,8,4]. Em condições dealagamento as plantas reduzem as trocas gasosas; a absorção de nutrientes, o volumedas raízes, altera o armazenamento e translocação de fotossintetizados, e induz aprodução de hormônios endógenos, tais como etileno[9,4]. Nessascondições os microrganismos do solo são forçados a reduzir receptores de elétronsdiferentes de O2, consequentemente o potencial redox do solocai[4].

O crescimento das plantas de cacau é inibido quando submetido a solos alagadosreduzindo assim a produção dos frutos, devido ao aumento do tempo do período daprimeira floração e reduzir o crescimento vegetativo[10,4]. Aoavaliarem seis clones de cacau Rehem et al.[11] verificaram que as taxasfotossintéticas foram diferentes em comparação ao ambiente não alagado.

O objetivo do presente estudo foi analisar as respostas das plantas de cacausubmetidas ao estresse por alagamento em diferentes períodos.

O experimento foi conduzido em casa de vegetação, sob condições naturais. Conduzidono Instituto Capixaba de Pesquisa, Assistência Técnica e Extensão Rural (INCAPER),localizado no município de Linhares no norte do Estado do Espírito Santo. Ascultivares utilizadas de Theobroma cacao L foram variedades decacau CCN 51 e TSH 1188, sendo a primeira utilizada como copa e a segunda como portaenxerto. O experimento foi instalado com mudas de cacau sob estresse em ambientealagado, dispostas em baldes e submersas de água, sob condições de temposdiferentes. As leituras foram realizadas aos 0, 1, 2, 4 e 8 dias de alagamento(FIGURA 1).

Foram realizadas medidas assimilação liquida de CO2 (A), condutânciaestomática (gs), transpiração (E) e eficiência do uso de água, todos utilizando oIRGA (Infra-red Gas Analyzer) (FIGURA2). Essas variáveis foram medidas durante o período entre 09h e12h em todas as plantas. Nas medidas foram utilizadas folhas completamenteexpandidas, expostas ao sol durante todo período de medidas, segundo Machadoet al.[12] eem condições de estresse por alagamento.

Foram efetuadas concomitantemente com as da fotossíntese nas plantas avaliadas, com autilização de um fluorômetro portátil (Handy-PEA, Hansatech Instruments Ltd., King'sLynn Norfolk, UK) (FIGURA 3),induzida pela luz vermelha (pico em 650 nm) de aproximadamente 3.000 µmolm-2 s-1, fornecida por um conjunto de três diodosemissores de luz, e gravados por 1s com resolução de 12 bit. 17 2.4 Teste-JIP Afluorescência transiente da clorofila foi analisada de acordo com o Teste-JIP(STRASSER; SRIVASTAVA; TSIMILLI-MICHAEL, 500; STRASSER; TSIMILLIMICHAEL; SRIVASTAVA,2004; TSIMILLI-MICHAEL; STRASSER, 2008), utilizando as intensidades de fluorescênciamedidas a: 50 µs (fluorescência inicial - F0), 2 ms (fluorescência no ponto J - FJ),30 ms (fluorescência no ponto I - FI), e a fluorescência máxima (FM). Utilizaram-setrês plantas de cada tratamento, associação do porta-enxertos TSH 1188 com a copaCNN 51, totalizando 15 plantas, sendo feitas duas medidas por planta. As medidas defluorescência da clorofila foram realizadas em folhas intactas, ligadas à planta, eadaptadas previamente ao escuro por 30 minutos. A partir destas intensidades, foramcalculados os fluxos específicos por centro de reação, eficiência ou rendimentosquânticos, e índices de desempenho.

O delineamento experimental utilizado fui o inteiramente cazualizado(DIC). Os dadosamostrais foram submetidos ao Software Estatístico Livre R e ao Microsoft Excel,sendo utilizado o Teste Tukey a 5% de probabilidade.

O crescimento de lenticelas hipertróficas nas plantas de cacau (FIGURA 4) foram observadas, após 8dias de alagamento. Kozlowski[7]observou que resposta a adaptação primária das plantas ao alagamento do substrato éa capacidade de absorver O2 pelos tecidos aéreos, aumentando suaconcentração nesses tecidos e favorecendo as formações de lenticelas hipertróficas,aerênquima e raízes adventícias. A clorose não foi observada nas folhas de nenhumaplanta. De acordo com Bertolde et al.[13] a clorose só foi observada nas plantas submetidasao alagamento após 15 dias.

Nas plantas com 4 e 8 dias (FIGURA5) epinastia foliar induzidas pelo alagamento, em condições dealagamento ou anaeróbicas ao redor das raízes induz o aumento da síntese de etilenona parte aérea da planta, conduzindo a resposta epinástica.

Conforme observado abaixo, na TABELA1, a assimilação liquida de CO2 (A) das mudas decacaueiro houve influência pelo alagamento das plantas (FIGURA 6). O tratamento de 2 dias após o alagamentonão diferenciou do tratamento controle (sem alagamento), enquanto no tratamento de 4DAA houve uma redução no teor de assimilação liquida de CO2,inicialmente, a diminuição de A é devida ao fechamento estomático, resultando nadiminuição da absorção de CO2 pelas folhas[14,7]. Ofechamento de estômatos sob condições inundadas pode estar relacionado a umadiminuição na condutividade hidráulica da raiz[15,16], promovendo umadiminuição em gs (FIGURA 7).

Em árvores frutíferas, o declínio nas taxas de transpiração (E) em resposta aoalagamento (FIGURA 8) éprovavelmente devido a uma diminuição de gs, uma vez que a deficiência deO2 não diminuiu significativamente o potencial hídrico doxilema[17]. Não foiobservada diferença significativa para EUA, corroborando com trabalhos de Mielkeet al.[18],onde não se observou significância de EUA em Genipa americana e, também, comtrabalho de Bertolde et al.[13] com Theobroma cacao L.

O estresse por alagamento promove a redução das taxas transpiratórias das plantas,resultante das mudanças na condutância estomática, pois, nessa situação, a rotaapoplástica poderá ser pouco usada e a resistência hidráulica, consequentemente,aumentada[19,20]. Dessa forma, a avaliaçãoperiódica de parâmetros fisiológicos, durante a exposição de uma determinada espécievegetal ao estresse ambiental, permite uma melhor compreensão dos mecanismosespecíficos de respostas aos fatores estressantes e de sua evolução notempo[21].

Os valores de Fv/Fm (FIGURA 9, 10 e 11) são quase constantes (cerca de 0,832 ± 0,004) para amaioria das espécies de plantas sob condições não limitativas[22]; no entanto, em plantasestressadas, valores menores indicam a ocorrência de fotoinibição ou outras lesõesno complexo de coleta de luz do PSII[23]. Além disso, plantas estressadas mostraram um aumento de Fo,indicando uma diminuição do fluxo de elétrons através do PSII[24]. Bertolde etal.[25],trabalhando com 35 clones de T. cacao sob condições inundadas,mostraram decréscimo na relação Fv/Fm e aumento nos valores de Fo para algumasvariedades clonais, como observado nos trabalhos de Parolin[26], Waldhoff etal.[27], eRengifo et al.[28] os valores de FV/FM não demonstraram sensibilidade paradetectar os efeitos do alagamento, exceto sob condições extremas[27].

Conforme observado na (TABELA 2),o alagamento não influenciou significativamente (FIGURA 12). Resultado semelhante foi encontrado porMartinazo et al.[29], onde índice de performance (PIABS), atingindo numericamenteos menores valores ao final do ensaio. Entretanto, para as plantas submetidas aoalagamento, observou-se diminuição no segundo dia de estresse, seguido com o retornopara os valores do controle no quarto dia, com subsequente redução até o décimodia.

Conforme verificado na TABELA 2,o alagamento não influenciou no índice SPAD (FIGURA 13), devido ao curto período do alagamento, resultadossemelhantes também encontrados por (Mercado Luna et al.[30].

As plantas alagadas por 8 dias apresentaram o crescimento de lenticelas, mostrando atentativa de amenizar as condições ambientais; não houve interferência peloalagamento nos fotossistemas PI e PII o aparato fotossintético se manteve estável; Oíndice SPAD se manteve igual para todas as plantas avaliadas; as plantas semalagamento mostraram melhores índices de rendimento fotossintéticos.